Die Ringelhandgarnelen

Werner Klotz



Macrobrachium dayanum

Anders als die meisten Zwerggarnelen ist die Ringelhandgarnele seit langem einer wissenschaftlich beschriebenen Art zugeordnet: Macrobrachium assamense Tiwari.



Die hendersoni Artengruppe

Macrobrachium assamense, von Krishna Kant Tiwari 1955 unter der Bezeichnung Palaemon assamensis erstmals beschrieben, gehört zur sogenannten hendersoni Artengruppe. Tiwari fasste darin 9 Arten bzw. Unterarten zusammen, die sich durch ein charakteristisches Merkmal von allen anderen Macrobrachium Arten weltweit unterscheiden: die Finger des zweiten Scherenbeines voll entwickelter Männchen zeigen eine deutliche, mit feinen Härchen bedeckte Längsrillung, von Tiwari "fluted fingers" genannt.


Die charakteristische Längsrillung an den Fingern von M. dayanum

Die Arten dieser Gruppe bewohnen charakteristischerweise Bäche des Hügellandes und der Mittelgebirge von Pakistan über den indischen Subkontinent und Myanmar (Burma) bis nach Thailand. Anders als die meisten Macrobrachium Arten bewohnen sie keine Gewässer in Meernähe. Diese Beschränkung des Lebensraumes auf reine Süßwasserbiotope drückt sich auch in der Fortpflanzung dieser Arten aus. D.R. Jalihal konnte 1993 zeigen, dass frisch geschlüpfte Junggarnelen dieser Artengruppe nur ein einziges Larvenstadium durchmachen, während alle anderen bisher untersuchten Macrobrachium Arten mindestens zwei Larvenstadien durchlaufen, was allgemein als Gradmesser der Anpassung einer Art an das Leben im Süßwasser gewertet wird.

Bis heute sind 9 Arten bzw. Unterarten innerhalb der hendersoni Artengruppe beschrieben worden: M. hendersoni hendersoni, M. hendersoni platyrostris, M. hendersoni cacharensis, M. cavernicola, M. assamense assamense, M. assamense peninsularis, M. siwalikensis, M. hendersodayanum und M. dayanum.
Die von Tiwari als Unterart von M. hendersoni geführten Arten M. h. platyrostris und M. h. cacharensis weisen zur Nominalform etliche morphologische Unterschiede auf, so dass diese Tiere in Kürze als eigene Arten beschreiben werden (Cai und Ng in press).
M. cavernicola lebt unterirdisch in einer Höhle in Assam und kann durch die reduzierten Augen leicht von den anderen Arten unterschieden werden. Die restlichen Arten werden durch Unterschiede in der Länge und Bezahnung des Rostrums, sowie der Längenverhältnisse des zweiten Scherenbeines unterschieden.


M. dayanum Männchen

Tiwari untersuchte 1955 diese Unterschiede zwischen den Arten und versuchte, die Entwicklung der einzelnen Arten von einem gemeinsamen Vorfahren aus nachzuvollziehen und einen Stammbaum der Artengruppe zu entwickeln. Er erkannte bei seinen Untersuchungen zwei unabhängige Entwicklungstrends, zur Verlängerung des Rostrums bzw. zur Verlängerung des Carpus des zweiten Scherenbeines.
M. hendersoni stellt laut dieser Daten die primitivste Form der Artengruppe dar, bei M. siwalikensis erkennt man bereits den Trend zur Verlängerung des Carpus, M. assamense, M. hendersodayanum und M. dayanum sind durch eine Verlängerung des Carpus und des Rostrums gekennzeichnet. Das am weitesten entwickelte Tier der Gruppe würde demnach M. dayanum darstellen, da es sich durch die überragende Länge des Rostrums wie auch an der großen Anzahl von Zähnen auf der unteren Rostrumseite klar von allen anderen Arten abhebt.

Ähnliche Publikationen zur Untersuchung, welche Art sich aus welcher entwickelt haben könnte, haben sich in der Vergangenheit aber oft als fehlerhaft erwiesen. Arten die in unmittelbare Nähe gestellt wurden, sind oft genug als nur entfernt verwandt revidiert worden. Vor diesem Hintergrund ist die Arbeit Tiwaris sicher mit Vorsicht zu betrachten, wenngleich an der verwandtschaftlichen Nähe der genannten Arten keine Zweifel bestehen.


Unsere Ringelhandgarnele(n)

Wie ist nun unsere Ringelhandgarnele in diese Artengruppe einzuordnen?
Vor dem Hintergrund, dass die Ringelhandgarnele schon seit langem der Art Macrobrachium assamense zugeordnet ist, fand ich es höchst überraschend, dass die Merkmale der ersten Tiere, die ich untersuchen konnte, keineswegs mit den beschriebenen Merkmalen von M. assamense in Einklang zu bringen waren. Tiere aus mehreren Zuchten und von einem Großhändler zeigten klar die Merkmale von M. dayanum. Interessanterweise erwiesen sich offenbar aus einem Wildfang stammende tief rotbraun gefärbte Garnelen, die unter der Bezeichnung "Macrobrachium Red Rusty" im Sortiment eines Importeurs zu finden waren, als eindeutig der Art M. assamense assamense zugehörig.


Die Macrobrachium "Red Rusty" - M. assamense assamense

Allerdings konnten in der Folge auch Tiere, wie jene aus der Zucht von Andreas Karge, welche die "klassische Färbung" der Ringelhandgarnele aufweisen dieser Art zugeordnet werden, wenngleich sie mit 5 Zähnen am Unterrand des Rostrums sicher die Grenze dieser Art markieren (Angaben in der Literatur: 2-5 Zähne). Im Gegensatz dazu müssen "Red Rusty" Garnelen aus der Zucht von Kai A. Quante mit einem über die Scaphoceriten reichenden Rostrum, an der Unterseite mit 6 Zähnen versehen und einem Carpus, dessen Länge die des Merus klar übertrifft, wieder der Art M. dayanum zugerechnet werden, wobei bei diesen Tieren eine Abtrennung von der Art M. hendersodayanum nur schwer möglich ist.



Macrobrachium "Red Rusty" - M. dayanum

Interessanterweise zeigen auch diese Tiere im Jugendstadium schön rotbraun geringelte Scherenhände.
Wir haben es also bei den Ringelhandgarnelen um mindesten zwei Arten aus der hendersoni Artengruppe zu tun. Da in den letzten Monaten vermehrt Garnelen aus dem indischen Raum importiert werden, ist mit weiteren Tieren aus dieser Artengruppe zu rechnen.

Vereinzelt tauchen bei den Ringelhandgarnelen auch Tiere auf, welche mit einem oder mehreren Merkmalen von den in der Literatur beschriebenen Werten abweichen uns so "zwischen" den bisher beschriebenen 9 Arten zu liegen kommen. Ob es sich bei diesen Tieren um Hybriden zwischen verschiedenen Arten der Gruppe oder um bislang nicht beschriebene Unterarten handelt, kann zur Zeit nicht beantwortet werden.
Die Schwierigkeiten mit der Zuordnung solcher Tiere könnten aber auch mit evolutionären Vorgängen zu erklären sein. In der Natur ist die Anzahl der Nachkommen eines Tieres so geregelt, dass bis zum Lebensende eines Elternpaares in etwa wieder ein Paar Nachkommen am Leben bleiben. Wo dieses Verhältnis kurzzeitig gestört ist, z.B. bei Heuschreckenplagen, schafft es die Natur durch Nahrungsknappheit oder verstärktes Auftreten von Fressfeinden usw. rasch wieder, eine natürliche Individuendichte zu erzeugen. Durch die hohe Sterblichkeit von Nachkommen wird eine Vermehrung innerhalb der engen Verwandtschaft erschwert und ein möglichst intensiver genetischer Austausch ermöglicht. Spontane Mutationen oder Veränderungen bei Einzeltieren werden dadurch weitgehend ausgemerzt, Merkmale die genetisch in der Population weit verbreitet sind dagegen bevorzugt weitervererbt.
Im Aquarium herrschen dagegen in der Regel ganz andere Verhältnisse vor. Ausgehend von wenigen Elterntieren verpaaren sich die mit einer viel höheren Überlebenswahrscheinlichkeit ausgestatteten Jungtiere untereinander oder wieder mit den Elterntieren. Der Genfluss wird dadurch stark eingeschränkt. Mutationen werden dadurch viel eher an die Nachkommen weitergegeben. Zum Teil wird eine solche Entwicklung durch gezieltes "Herauszüchten" von Merkmalen wie besonderen Färbungen etc. bewusst gefördert. Dadurch kommt es aber auch zu einer enormen Beschleunigung von evolutionären Vorgängen. Neben Farbmerkmalen kann es auch zur Vererbung morphologischer Merkmale kommen, so dass sich Tiere aus Aquarienzüchtungen von den ursprünglichen Wildfängen unterscheiden und es unter Umständen schwierig werden kann, sie einer bestimmten Art zuzuordnen.
Die von mir untersuchten Wildfänge waren klar der Art M. assamense assamense zuzuordnen. Tiere, die aus langen Zuchtlinien von Aquarianern stammen dagegen meist der Art M. dayanum oder Zwischenformen, wie bei den Tieren von Kai A. Quante. Ob wir in unseren Zuchtlinien aber eine evolutionäre Entwicklung von assamense zu dayanum, wie sie Tiwari in seiner Arbeit zur Evolution in der Artengruppe beschreibt beobachten können, muss zur Zeit als reine Spekulation gewertet werden.


M. dayanum, dominantes Männchen

Viel diskutiert wird bei den Ringelhandgarnelen, ob sich diese Tiere an Fischen oder anderen Aquarien vergreifen oder nicht. Die Erfahrungen reichen von "völlig friedlich" bis zu "gefräßige Fischräuber". In den natürlichen Biotopen stellen diese Garnelen wie alle Arten der Gattung Macrobrachium oder auch die Krebse eine Art Gesundheitspolizei dar. Als Aasfresser tragen sie wesentlich zum Abbau verendeter Tiere in den Gewässern bei. Reine Pflanzenfresser (Herbivore) gibt es unter diesen Arten nicht. In den natürlichen Heimatgewässern der Ringelhandgarnelen, den schell fließenden Bächen der südlichen Abhänge des Himalaja, gibt es auch keine kleinen Fischarten, welche die Nacht schlafend oder ruhend am Bodengrund verbringen. Treffen die Garnelen nun im Aquarium auf solche Fische werden diese unweigerlich als mögliche Futterquelle betrachtet werden. Flossenschäden, aber auch erbeutete Fische werden die Folge sein. Die Vergesellschaftung mit frei schwimmenden Fischarten dürfte dagegen in der Regel unproblematisch sein.

Einen groben Überblick über die in unseren Aquarien gehaltenen Ringelhandgarnelen zu erhalten war nur möglich, durch die Mithilfe von vielen Aquarianern, die mir Tiere für die Untersuchung zur Verfügung gestellt haben. Ich möchte mich bei Stefan Hauer, Andres Karge, Kai A. Quante, Chris Lukhaup, Frank Mersch, Dr. Blümel und der Firmen Aqua Global und Aquarium Dietzenbach für die Unterstützung recht herzlich bedanken!

Literatur:

Tiwari K.K., (1952)
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Tiwari K.K., (1955)
Distribution of the Indo-Burmese freshwater prawns of the genus Palaemon Fabr. and its bearing on the Satpura hypothesis
Bulletin of the National Institute of Science of India, New Delhi, 7:230-239

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New species and subspecies of indian freshwater prawns
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Koshy M., (1973)
Studies on the sexual dismorphism in the freshwater prawn Macrobrachium dayanum (Henderson 1893) (Decapoda, Caridea) Part II
Crustaceana 24; 110-118

Holthuis L.B. (1980)
FAO species catalogue. Vol. 1-shrimps and prawns of the world
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Jalihal D.R., et al. (1993)
Evolution of larval developmental patterns and the process of freshwaterization in the prawn genus Macrobrachium Bate, 1868 (Decapoda, Palaemonidae)
Crustaceana 65 (3) 365-376

Cai Y., Ng P.K.L., (2002)
The freshwater palaemonid prawns (Crustacea: Decapoda: Caridea) of Myanmar
Hydrobiologia 487: 59-83

Cai Y., Naiyanetr P., Ng P.K.L., (2004)
The freshwater prawns of the genus Macrobrachium Bate, 1868, of Thailand (Crustacea: Decapoda: Palaemonidae)
Journal of Natural History 38: 581-649



Fotos: W. Klotz, Ch. Lukhaup und K.A. Quante

© W. Klotz, 15.09.2004