Neocaridina cf. palmata [A4], Wildfang

Interessanterweise finden sich diese Einlagerungen ausschließlich bei importierten Wildfängen. Alle Nachzuchtiere waren dagegen durchweg transparent gefärbt. Als Ursache wurde anfänglich vermutet, dass die Tiere am Fundort u.U. ein bstimmtes Nahrungsangebot vorfinden und infolgedessen Farbstoffe einlagern. Da diese (unbekannte) Nahrung im Aquarium nicht geboten werden kann, bleibt der Nachwuchs farblos. Ganz abwegig ist diese Annahme nicht, kann doch über bestimmte Futtergaben bzw. Zusätze die Ausfärbung zumindest bei einigen Arten durchaus in gewissen Grenzen intensiviert bzw. geringfügig gesteuert werden. Die wirkliche und überraschende Ursache der "roten Rücken" liegt jedoch woanders, auf sie wird jetzt intensiver eingehen werden.

Ausschlaggebend für den deutschen Trivialnamen waren ursprünglich die runden oder ovalen Körpereinlagerungen, auch wenn diese nicht rot sondern eher intensiv orange gefärbt sind. Auch die etwas irreführende Bezeichnung als "Nektarinengarnelen" trifft nicht so recht, der Ursprung liegt hier in der Verwechslung mit der als Clementinen bekannten Frucht, was wohl der Begeisterung für dieTiere nach deren Erstimport geschuldet war.
Leider zeigte sich der oft zahlreiche Nachwuchs ziemlich farblos, von der markanten Färbung des Körperinneren war keinerlei Spur zu erkennen. Als Ursache wurde viele Jahre ein spezielles Futterangebot am natürlichen Fundort vermutet, welches bestimmte Farbstoffe enthält welche von den Tieren im Körper angereichert bzw. gespeichert werden. Gelegentlich wurden unter Züchtern Vermutungen über bestimmte "Fettfarben" gemacht, die offenbar für die Ausfärbung bei anderen Arten verantwortlich seien. Auch gespeicherte Farbstoffe von aufgenommenen Blaualgen (Cyanobakterien) wurde diskutiert. Zwar werden Blaualgen im allgemeinen von Zwerggarnelen verschmäht, doch konnte beispielsweise N. d. sinensis ("rote Zwerggarnele A16) bereits bei deren aktiven Aufnahme beobachtet werden. Alle unternommenen Versuche mit verschiedenen Futterangeboten brachten allerdings keinerlei Erfolg, die erhoffte Färbung wollte einfach nicht eintreten.

Auf eine gänzlich andere Ursache deutete ein Artikel über Bachflohkrebse als Zwischenwirte für Darmparasiten hin. Es handelte sich hier um Parasiten aus der Klasse der Kratzer (Acanthocephala), die gemeinsam mit den Rädertieren (Rotatoria), Fadenwürmern (Nematoda), Saitenwürmern (Nematomorpha), Hakenrüsslern (Kinorhyncha) und Bauchhaarlingen (Gastrotricha) den Stamm der Schlauchwürmer bilden, gelegentlich aber auch als eigener Stamm angesehen werden.

Foto 8 Gammarus pulex mit Cystanthen

Im Bild zeigten befallene Flohkrebe auffallend orangene Einlagerungen, die stark an jene der "Rotrückengarnelen" erinnerten. Weitere Recherchen ergaben erst zunächst einmal, dass der Befall von Flohkrebsen wie etwa Gammarus oder Echinogammarus mit den Larvenstadien der Kratzer durchaus nichts ungewöhnliches ist und zwischenzeitlich recht gut untersucht sind. Viele Gattungen und Arten der Acantocephala scheinen sich dabei auf bestimmte Zwischen- oder Endwirte an Land oder im Wasser spezialisiert zu haben. Als größter Vertreter mit bis zu 65cm Körperlänge gilt der im Darm von Schweinen lebende Riesenkratzer Macracanthorhynchus, dessen Larven sich in Blatthornkäfern entwickeln und der in seltenen, wenn auch ungeklärten Fällen auch schon im Menschen nachgewiesen wurde. Gleiches gilt für kleinere Arten wie Moloniformis (etwa 11cm), eigentlich ein Darmparasit von Nagetieren, deren Larven sich in Schaben und Käfern entwickeln. Aus dem Bereich der Wassertiere sind zum Beispiel die Gattungen Polymorphus und Filicollis bekannt, die in den Därmen von Enten leben. Die Larven von Polymorphus entwickeln sich in Amphipoden (Flohkrebsen), Filicollis dagegen in Isopoden (Wasserasseln). Als Fischdarmparasiten sind u.a. die Gattungen Echinorhynchus und Pomphorhynchus bekannt. Zumindest bei Echinorhynchus entwickeln sich die Larven ebenfalls in Flohkrebsen. Daneben wurden gelegentlich auch Copepoden (Ruderfußkrebse) und einige Decapoden wie Brachyura (Krabben) und Anomura (u.a. Einsiedler) bereits als Wirte angetroffen. Beispielsweise wurde Polymorphus botulus, eine Art die in Eiderenten lebt, in Strandkrabben (Carcinus maenas) nachgewiesen. Polymorphus kenti, eine in Möwen geschlechtsreif werdende Art, parasitiert ebenfalls in Krabbenarten. Interessant ist der Nachweis von Polymorphus formosus in einer nicht näher spezifizierten Macrobrachium in Taiwan. Weiterhin ist der Befall amerikanischer Flußkrebse Procambarus clarkii in Louisiana mit Southwellina dimorpha und der Ostseegarnele Palaemon squilla mit Arhythmorhynchus roseus bekannt. Allerdings fand sich nirgends ein Hinweis, dass auch Garnelen aus der Familie Atyidea bzw. speziell der Gattungen Caridina oder Neocaridina als Zwischenwirte bekannt sind oder in Frage kommen könnten.

Die Möglichkeit des Befalls von Parasitenlarven als Ursache der Färbung schien also zumindest eher fraglich. Endgültige Klarheit darüber sollte eine Analyse der Einlagerungen bringen. Da die "Rotrückengarnelen" zur Artbestimmung ohnehin näher untersucht werden sollten, lag es natürlich nahe, sich diesmal neben den äußeren Körpermerkmalen auch das Innere der Tiere etwas intensiver anzuschauen.

Foto 9a: freigelegte Einlagerungen Foto 9b: Cystacanth und Acanthella

Als Ausgangsmaterial dienten hier die erwähnten neu importierten Tiere. Das Ergebnis war recht eindeutig und trotz der Vermutung relativ überraschend. Die Einlagerungen erwiesen sich als eingekapselte Larven in zwei verschiedenen Stadien. Ein Vergleich mit Fotomaterial aus entsprechenden Puplikationen erbrachte dann eine recht große Sicherheit, dass es sich hier wirklich um Larven einer Kratzerart handeln könnte.

Foto 9c: Detail Acanthella, der eingezogene Hakenrüssel im Innern der Larve ist bereits zu erkennen Foto 9d: Detail Cystacanth

Nun wurde auch erklärbar, warum der Nachwuchs der "Rotrücken" stets farblos blieb. Im Aquarium fehlt den Parasiten einfach der notwendige Endwirt, in dem sie sich zum geschlechtsreifen Tier entwickeln und Eier produzieren können. Die Eier werden dann über die Ausscheidung des Wirtes abgesetzt und vom Zwischenwirt mit der Nahrung aufgenommen. Im Darm des Zwischenwirtes löst sich die Eihülle des Parasiten auf und die Larve bohrt sich durch die Darmwand bis in das offene Blutkreislaufsystem der Garnele, dem Hemocoel. Hier entwickelt sich der Parasit zum ersten Zwischenstadium, der Acanthella Larve. Diese beginnt sich einzukapseln und wird zum zweiten Stadium dem infektiösen Cystacanth. Nach Aufnahme des Zwischenwirtes

Abb 2 beispielhafter Lebenszyklus von Kratzern (Acantocephalen)

durch einen geeigneten Endwirt (Ente oder Fisch) stülpt der Cystacanth in dessen Verdauungstrakt seinen mit Wiederhaken versehenen Rüssel aus und heftet sich an die Darminnenseite des Endwirtes fest. Hier entwickelt er sich im Laufe mehrerer Wochen zum geschlechtsreifen Tier, welches die vom Wirt durch Verdauungs-fermente bereits aufgeschlossene Nahrung über die Haut aufnimmt. Da die Kratzer getrenntgeschlechtlich sind, sind zur Fortpflanzung männliche und weibliche Tier im Endwirt erforderlich. Interessant ist dabei, dass unbefruchtete Eier im weiblichen Tier zurückgehalten werden und nur die befruchteten reifen, schlank spindelförmigen Eier das Muttertier verlassen.

Bezogen auf den Zwischenwirt wird bei Flohkrebsen beispielsweise berichtet, dass die mit Larven befallenen Tiere zeugungsunfähig werden. Dies konnte so bei den "Rotrückengarnelen" allerdings nicht beobachtet werden, da die Tiere sich durchaus als sehr vermehrungsfreudig zeigten. Andere Untersuchungen ergaben, dass die Zwischenwirte durch Abkapselung der Larven vermutlich versuchen, diese zu isolieren. Eventuell lösen die Larven die Verkapselung auch mit abgesetzten Botenstoffen durch den Zwischenwirt aus. Ob die Abkapselung letztendlich und ursächlich nun durch den Parasit oder den Zwischenwirt vorgenommen wird, kann hier natürlich nicht beurteilt werden. Zumindest werden bei diesem Vorgang bei einigen Kratzerarten die im Körper des Zwischenwirtes vorhandenen Carotine (Farbstoffe) am Kapselrand konzentriert und so die orangene Färbung hervorgerufen. Zweifelsohne bietet eine solche auffallende Färbung der Parasitenlarve deutliche Vorteile in freier Natur, da es die Chance deutlich erhöht, von einem geeignetem Endwirt aufgenommen zu werden.

Wie bereits erwähnt, sind Atyiden als Zwischenwirte für Acanthocephalen aus der verfügbaren Literatur bislang nicht bekannt. Um die bei den Garnelen festgestellten Larven näher zu spezifizieren und damit eventuell den möglichen Endwirt festzustellen, wurden daher umgehend entsprechende Spezialisten zu Rate gezogen. Nach Informationen von Thorsten Walter (Uni Kiel) und Prof. Horst Taraschewski (Uni Karlsruhe) sind Atyiden als Zwischenwirte ebenfalls ein Novum. Es scheint sich hier vermutlich um eine noch unbekannte Art zu handeln. Leider sind die Kenntnisse über die Acanthocephalenfauna in China eher nur rudimentär. Die Identifikation der vorgefundenen Acanthocephala wird daher mit Sicherheit recht schwierig werden.

Es wurde daher vereinbart, anhand von weiteren Importtieren genetische Untersuchungen vorzunehmen und über parallele Versuchsreihen beispielsweise Kormorane und Enten zu infizieren, um ausgewachsene Tiere der Kratzer zu erhalten. Über den Kot der infizierten Tiere soll weitergehend untersucht werden, ob beispielsweise europäische Atyiden wie Atyephyra desmaresti als Zwischenwirt dienen können und sich die Parasiten theoretisch auch außerhalb ihres ursprünglichen Verbreitungsgebietes ausbreiten könnten.

Zusammenfassend kann festgestellt werden, dass neben der recht schwierigen und langwierigen nomenklatorischen Zuordnung einer aquaristisch sehr bekannten Garnelenart und der Recherche nach deren Herkunft auch die Ursache für die Differenz zwischen der markanten Färbung von Wildfängen und den eher farblosen Nachzuchten geklärt werden konnte. Das vorliegende Ergebnis konnte letztendlich aber nur durch die enge und länderübergreifende Zusammenarbeit von interessierten Aquarianern, Großhandel und wissenschaftlichen Institutionen ermöglicht werden.

Literatur:

• Cai Y. (1996)
  A revision of the genus Neocaridina (Crustacea: Decapoda: Atyidae)
  Acta Zootaxonomica Sinica, 1996, Vol. 21(2), 129-160
• Shen, C.J. (1948)
  On three new species of Caridina from south-west China.
  Contr. Inst. Zool., Natn. Acad. Peiping, 4(3): 119-125
• Kubo, I. (1937)
  On the Japanese Atyid Shrimps
  Contributions from the Zoological Laboratory, Imperial Fisheries Institute, Tokyo, Nr76: 67-100
• Taraschewski, H. (2000)
  Host-parasite interactions in Acanthocephala: a morphological approach.
  Adv Parasitol. 2000;46:1-179.
• Dezfuli B.S. & L. Giari (1999)
  Amphipod intermediate host of Polymorphus minutus (Acanhocephala), parasite of water birds, with notes on ultrastructure of host-parasite interface
  Folia Parasitologia 46: 117-122